Výskum | Vplyv obsahu kyslíka v koreňovom prostredí skleníkových plodín na rast plodín

Poľnohospodárska technológia skleníkového záhradníctvaPublikované v Pekingu o 17:30 dňa 13. januára 2023.

Absorpcia väčšiny živín je proces úzko súvisiaci s metabolickými aktivitami koreňov rastlín. Tieto procesy vyžadujú energiu generovanú dýchaním koreňových buniek a absorpcia vody je tiež regulovaná teplotou a dýchaním, pričom dýchanie vyžaduje účasť kyslíka, takže kyslík v koreňovom prostredí má zásadný vplyv na normálny rast plodín. Obsah rozpusteného kyslíka vo vode je ovplyvnený teplotou a slanosťou a štruktúra substrátu určuje obsah vzduchu v koreňovom prostredí. Zavlažovanie má veľké rozdiely v obnove a doplnení obsahu kyslíka v substrátoch s rôznym stavom obsahu vody. Existuje mnoho faktorov na optimalizáciu obsahu kyslíka v koreňovom prostredí, ale stupeň vplyvu každého faktora je dosť odlišný. Udržiavanie primeranej kapacity substrátu na zadržiavanie vody (obsah vzduchu) je predpokladom udržania vysokého obsahu kyslíka v koreňovom prostredí.

Vplyv teploty a slanosti na obsah nasýteného kyslíka v roztoku

Obsah rozpusteného kyslíka vo vode

Rozpustený kyslík je rozpustený v neviazanom alebo voľnom kyslíku vo vode a obsah rozpusteného kyslíka vo vode dosiahne maximum pri určitej teplote, čo je obsah nasýteného kyslíka. Obsah nasýteného kyslíka vo vode sa mení s teplotou a so zvyšujúcou sa teplotou obsah kyslíka klesá. Obsah nasýteného kyslíka v čistej vode je vyšší ako v morskej vode obsahujúcej soľ (obrázok 1), takže obsah nasýteného kyslíka v roztokoch živín s rôznymi koncentráciami sa bude líšiť.

1

 

Transport kyslíka v matrici

Kyslík, ktorý korene skleníkových plodín môžu získať z živného roztoku, musí byť vo voľnom stave a kyslík sa v substráte transportuje vzduchom a vodou a vodou okolo koreňov. Keď je pri danej teplote v rovnováhe s obsahom kyslíka vo vzduchu, kyslík rozpustený vo vode dosiahne maximum a zmena obsahu kyslíka vo vzduchu povedie k proporcionálnej zmene obsahu kyslíka vo vode.

Vplyv hypoxického stresu v koreňovom prostredí na plodiny

Príčiny hypoxie koreňov

Existuje niekoľko dôvodov, prečo je riziko hypoxie v hydroponických a substrátových pestovateľských systémoch v lete vyššie. Po prvé, obsah nasýteného kyslíka vo vode sa so zvyšujúcou sa teplotou znižuje. Po druhé, kyslík potrebný na udržanie rastu koreňov sa so zvyšujúcou sa teplotou zvyšuje. Okrem toho je v lete vyššie množstvo absorpcie živín, takže je vyššia aj potreba kyslíka na absorpciu živín. To vedie k zníženiu obsahu kyslíka v koreňovom prostredí a nedostatku účinného doplnku, čo vedie k hypoxii v koreňovom prostredí.

Absorpcia a rast

Absorpcia väčšiny základných živín závisí od procesov úzko súvisiacich s metabolizmom koreňov, ktoré vyžadujú energiu generovanú dýchaním koreňových buniek, teda rozkladom produktov fotosyntézy v prítomnosti kyslíka. Štúdie ukázali, že 10 % až 20 % celkových asimilátov rastlín rajčiaka sa využíva v koreňoch, z ktorých 50 % sa používa na absorpciu živín, 40 % na rast a iba 10 % na udržanie. Korene musia nájsť kyslík v priamom prostredí, kde uvoľňujú CO2.2Za anaeróbnych podmienok spôsobených nedostatočným vetraním v substrátoch a hydroponike hypoxia ovplyvňuje absorpciu vody a živín. Hypoxia rýchlo reaguje na aktívnu absorpciu živín, najmä dusičnanov (NO3-), draslík (K) a fosfát (PO43-), čo bude narúšať pasívne vstrebávanie vápnika (Ca) a horčíka (Mg).

Rast koreňov rastlín potrebuje energiu, normálna aktivita koreňov potrebuje najnižšiu koncentráciu kyslíka a koncentrácia kyslíka pod hodnotou COP sa stáva faktorom obmedzujúcim metabolizmus koreňových buniek (hypoxia). Keď je hladina obsahu kyslíka nízka, rast sa spomalí alebo dokonca zastaví. Ak čiastočná hypoxia koreňov postihuje iba konáre a listy, koreňový systém môže kompenzovať časť koreňového systému, ktorá už z nejakého dôvodu nie je aktívna, zvýšením lokálnej absorpcie.

Metabolický mechanizmus rastlín je závislý od kyslíka ako akceptora elektrónov. Bez kyslíka sa produkcia ATP zastaví. Bez ATP sa zastaví odtok protónov z koreňov, bunková šťava koreňových buniek sa stane kyslou a tieto bunky odumrú v priebehu niekoľkých hodín. Dočasná a krátkodobá hypoxia nespôsobí rastlinám nezvratný nutričný stres. Vďaka mechanizmu „dýchania dusičnanmi“ môže ísť o krátkodobú adaptáciu na zvládnutie hypoxie ako alternatívny spôsob počas hypoxie koreňov. Dlhodobá hypoxia však povedie k spomaleniu rastu, zmenšeniu listovej plochy a zníženiu čerstvej a suchej hmotnosti, čo povedie k výraznému poklesu výnosu plodín.

Etylén

Rastliny tvoria etylén in situ pod veľkým stresom. Etylén sa zvyčajne odstraňuje z koreňov difúziou do pôdneho vzduchu. Keď dôjde k premočeniu, tvorba etylénu sa nielen zvýši, ale aj výrazne zníži jeho difúzia, pretože korene sú obklopené vodou. Zvýšenie koncentrácie etylénu vedie k tvorbe aeračného tkaniva v koreňoch (obrázok 2). Etylén môže tiež spôsobiť starnutie listov a interakcia medzi etylénom a auxínom zvýši tvorbu vedľajších koreňov.

2

Kyslíkový stres vedie k zníženému rastu listov

ABA sa produkuje v koreňoch a listoch, aby sa vyrovnala s rôznymi environmentálnymi stresmi. V koreňovom prostredí je typickou reakciou na stres uzavretie prieduchov, čo zahŕňa tvorbu ABA. Pred zatvorením prieduchov stráca vrchná časť rastliny tlak napučiavania, vrchné listy vädnú a môže sa znížiť aj fotosyntetická účinnosť. Mnohé štúdie ukázali, že prieduchy reagujú na zvýšenie koncentrácie ABA v apoplastoch zatvorením, teda na celkový obsah ABA v nelistových častiach uvoľňovaním intracelulárnej ABA. Rastliny môžu veľmi rýchlo zvýšiť koncentráciu ABA v apoplastoch. Keď sú rastliny vystavené environmentálnemu stresu, začnú uvoľňovať ABA v bunkách a signál uvoľnenia z koreňov sa môže preniesť v priebehu niekoľkých minút namiesto hodín. Zvýšenie ABA v listovom tkanive môže znížiť predĺženie bunkovej steny a viesť k zníženiu predĺženia listu. Ďalším účinkom hypoxie je skrátenie životnosti listov, čo ovplyvní všetky listy. Hypoxia zvyčajne vedie k zníženiu transportu cytokinínov a dusičnanov. Nedostatok dusíka alebo cytokinínu skráti dobu udržiavania listovej plochy a zastaví rast konárov a listov v priebehu niekoľkých dní.

Optimalizácia kyslíkového prostredia koreňového systému plodín

Vlastnosti substrátu sú rozhodujúce pre distribúciu vody a kyslíka. Koncentrácia kyslíka v koreňovom prostredí skleníkových zeleniny súvisí najmä s kapacitou substrátu zadržiavať vodu, zavlažovaním (veľkosť a frekvencia), štruktúrou substrátu a teplotou pásov substrátu. Iba vtedy, keď je obsah kyslíka v koreňovom prostredí aspoň nad 10 % (4 – 5 mg/l), je možné udržať koreňovú aktivitu v najlepšom stave.

Koreňový systém plodín je veľmi dôležitý pre rast rastlín a ich odolnosť voči chorobám. Voda a živiny sa absorbujú podľa potrieb rastlín. Hladina kyslíka v koreňovom prostredí však do značnej miery určuje účinnosť absorpcie živín a vody a kvalitu koreňového systému. Dostatočná hladina kyslíka v koreňovom prostredí môže zabezpečiť zdravie koreňového systému, takže rastliny majú lepšiu odolnosť voči patogénnym mikroorganizmom (obrázok 3). Dostatočná hladina kyslíka v substráte tiež minimalizuje riziko anaeróbnych podmienok, a tým aj riziko patogénnych mikroorganizmov.

3

Spotreba kyslíka v koreňovom prostredí

Maximálna spotreba kyslíka plodinami môže dosiahnuť až 40 mg/m2/h (spotreba závisí od plodiny). V závislosti od teploty môže závlahová voda obsahovať až 7 až 8 mg/l kyslíka (obrázok 4). Na dosiahnutie 40 mg je potrebné každú hodinu pridať 5 l vody, aby sa uspokojila potreba kyslíka, ale v skutočnosti sa nemusí dosiahnuť množstvo zavlažovania za jeden deň. To znamená, že kyslík poskytovaný závlahou hrá len malú úlohu. Väčšina kyslíka sa dostáva do koreňovej zóny cez póry v matrici a príspevok kyslíka cez póry je až 90 % v závislosti od dennej doby. Keď odparovanie rastlín dosiahne maximum, aj množstvo zavlažovania dosiahne maximum, čo zodpovedá 1 až 1,5 l/m2/h. Ak závlahová voda obsahuje 7 mg/l kyslíka, poskytne koreňovej zóne 7 až 11 mg/m2/h kyslíka. To zodpovedá 17 % až 25 % potreby. Samozrejme, toto platí len v situácii, keď sa závlahová voda v substráte chudobná na kyslík nahradí čerstvou závlahovou vodou.

Okrem spotreby koreňov spotrebúvajú mikroorganizmy v koreňovom prostredí aj kyslík. Je ťažké to kvantifikovať, pretože v tomto smere neboli vykonané žiadne merania. Keďže sa každý rok nahrádzajú nové substráty, možno predpokladať, že mikroorganizmy zohrávajú v spotrebe kyslíka relatívne malú úlohu.

4

Optimalizujte teplotu prostredia koreňov

Teplota prostredia koreňového systému je veľmi dôležitá pre normálny rast a funkciu koreňového systému a je tiež dôležitým faktorom ovplyvňujúcim absorpciu vody a živín koreňovým systémom.

Príliš nízka teplota substrátu (teplota koreňov) môže viesť k ťažkostiam s absorpciou vody. Pri 5 °C je absorpcia o 70 % až 80 % nižšia ako pri 20 °C. Ak je nízka teplota substrátu sprevádzaná vysokou teplotou, povedie to k vädnutiu rastlín. Absorpcia iónov samozrejme závisí od teploty, ktorá pri nízkej teplote inhibuje absorpciu iónov, a citlivosť rôznych živín na teplotu je rôzna.

Príliš vysoká teplota substrátu je tiež zbytočná a môže viesť k príliš veľkému koreňovému systému. Inými slovami, v rastlinách dochádza k nerovnomernému rozloženiu sušiny. Pretože koreňový systém je príliš veľký, dochádza k zbytočným stratám dýchaním a táto časť stratenej energie by sa mohla využiť na úrodu rastliny. Pri vyššej teplote substrátu je obsah rozpusteného kyslíka nižší, čo má oveľa väčší vplyv na obsah kyslíka v koreňovom prostredí ako kyslík spotrebovaný mikroorganizmami. Koreňový systém spotrebúva veľa kyslíka a v prípade zlej substrátu alebo štruktúry pôdy dokonca vedie k hypoxii, čím sa znižuje absorpcia vody a iónov.

Udržiavajte primeranú kapacitu matrice zadržiavať vodu.

Existuje negatívna korelácia medzi obsahom vody a percentuálnym obsahom kyslíka v matrici. Keď sa obsah vody zvyšuje, obsah kyslíka klesá a naopak. Medzi obsahom vody a kyslíka v matrici existuje kritické rozmedzie, a to 80 % až 85 % obsahu vody (obrázok 5). Dlhodobé udržiavanie obsahu vody nad 85 % v substráte ovplyvní prísun kyslíka. Väčšina prísunu kyslíka (75 % až 90 %) prebieha cez póry v matrici.

5

Doplnenie zavlažovania k obsahu kyslíka v substráte

Viac slnečného svetla povedie k vyššej spotrebe kyslíka a nižšej koncentrácii kyslíka v koreňoch (obrázok 6) a viac cukru zvýši spotrebu kyslíka v noci. Transpirácia je silná, absorpcia vody je veľká a v substráte je viac vzduchu a kyslíka. Na ľavej strane obrázku 7 je vidieť, že obsah kyslíka v substráte sa po zavlažovaní mierne zvýši za podmienky, že kapacita substrátu na zadržiavanie vody je vysoká a obsah vzduchu je veľmi nízky. Ako je znázornené na pravej strane obr. 7, za podmienok relatívne lepšieho osvetlenia sa obsah vzduchu v substráte zvyšuje v dôsledku väčšej absorpcie vody (rovnaký čas zavlažovania). Relatívny vplyv zavlažovania na obsah kyslíka v substráte je oveľa menší ako kapacita substrátu na zadržiavanie vody (obsah vzduchu).

6 7

Diskutovať

V skutočnej produkcii sa obsah kyslíka (vzduchu) v koreňovom prostredí plodín ľahko prehliada, hoci je dôležitým faktorom pre zabezpečenie normálneho rastu plodín a zdravého vývoja koreňov.

Aby sa dosiahol maximálny výnos počas pestovania plodín, je veľmi dôležité čo najviac chrániť prostredie koreňového systému v najlepšom stave. Štúdie ukázali, že O2Obsah O v prostredí koreňového systému pod 4 mg/l bude mať negatívny vplyv na rast plodín.2Obsah kyslíka v koreňovom prostredí je ovplyvnený najmä zavlažovaním (množstvo a frekvencia zavlažovania), štruktúrou substrátu, obsahom vody v substráte, teplotou skleníka a substrátu a rôzne spôsoby výsadby sa budú líšiť. Riasy a mikroorganizmy majú tiež určitý vzťah k obsahu kyslíka v koreňovom prostredí hydroponických plodín. Hypoxia nielenže spôsobuje pomalý vývoj rastlín, ale tiež zvyšuje tlak koreňových patogénov (pythium, phytophthora, fusarium) na rast koreňov.

Stratégia zavlažovania má významný vplyv na O2obsah vody v substráte a je to tiež kontrolovateľnejší spôsob v procese výsadby. Niektoré štúdie výsadby ruží zistili, že pomalé zvyšovanie obsahu vody v substráte (ráno) môže dosiahnuť lepší stav kyslíka. V substráte s nízkou kapacitou zadržiavania vody si substrát dokáže udržať vysoký obsah kyslíka a zároveň je potrebné vyhnúť sa rozdielu v obsahu vody medzi substrátmi prostredníctvom vyššej frekvencie zavlažovania a kratších intervalov. Čím nižšia je kapacita substrátov zadržiavať vodu, tým väčší je rozdiel medzi substrátmi. Vlhký substrát, nižšia frekvencia zavlažovania a dlhší interval zabezpečujú lepšiu výmenu vzduchu a priaznivé kyslíkové podmienky.

Ďalším faktorom, ktorý má veľký vplyv na rýchlosť obnovy a gradient koncentrácie kyslíka v substráte, je odvodňovanie substrátu v závislosti od typu a schopnosti substrátu zadržiavať vodu. Závlahová kvapalina by nemala zostať na dne substrátu príliš dlho, ale mala by byť rýchlo vypustená, aby sa čerstvá závlahová voda obohatená kyslíkom mohla opäť dostať na dno substrátu. Rýchlosť odvodňovania možno ovplyvniť niekoľkými relatívne jednoduchými opatreniami, ako je sklon substrátu v pozdĺžnom a šírkovom smere. Čím väčší sklon, tým vyššia je rýchlosť odvodňovania. Rôzne substráty majú rôzne otvory a počet výtokov je tiež odlišný.

KONIEC

[informácie o citácii]

Xie Yuanpei. Vplyv obsahu kyslíka v koreňoch skleníkových plodín na rast plodín [J]. Agricultural Engineering Technology, 2022,42(31):21-24.


Čas uverejnenia: 21. februára 2023